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Thursday, November 11

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    1.LA SEMILLA.
    {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/2563.image016.gif}
    ...
    21906 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=21906.N5-003.jpg&x=150&y=125}
    Las hojas crecen, se ramifican y comienzan a realizar la fotosíntesis. Una vez que la nueva planta alcanza su tamaño y forma normales, comienza una vida independiente de los cotiledones, porque ya producen su propio alimento.
    homeSemilla
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  3. page home edited I LA 1.LA SEMILLA. 2563 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/2563.image016.gif} 2189…

    I
    LA

    1.LA
    SEMILLA.
    2563 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/2563.image016.gif}
    21895Es

    {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/2563.image016.gif}
    Es
    el gameto
    ...
    la semilla.
    33527La

    La
    semilla está
    El embrión es una planta en miniatura
    El cotiledón que contiene las sustancias nutritivas de reserva, necesarias para que el embrión se desarrolle
    El tegumento que es la envoltura que protege la semilla
    21894 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/21894.n-6-2-4-10.gif}
    2577EnEn la germinación
    2578 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=2578.image019.jpg&x=150&y=100}
    218982.Que2.Que el embrión
    ...
    el cotiledón.
    2582==ETAPAS

    ETAPAS
    DE LA GERMINACIÓN.==GERMINACIÓN
    Como tú ya sabes la semilla encierra al embrión; cuando la sembramos en tierra con las condiciones favorables que antes analizamos, se desarrolla una plántula que, ira creciendo a medida que transcurra el tiempo y convirtiéndose en una planta igual a la planta madre de la que provino la semilla. El embrión puede crecer, pues encuentra en los cotiledones el alimento necesario para los primeros días de su existencia, mientras se desarrolla la raíz y las hojas que, le permitirán a la nueva planta alimentarse directamente del suelo y de la atmósfera.
    21899 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/21899.n-5-2.gif}
    21900==Radícula==
    21901La
    Radícula
    La
    radícula es
    21902 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=21902.N5-002.jpg&x=150&y=125}
    21903==TallueloTalluelo y plúmula==
    21904El
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    El
    talluelo y
    21906 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=21906.N5-003.jpg&x=150&y=125}
    21907LasLas hojas crecen,
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    propio alimento.

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  4. page home edited III. ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia…

    III. ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/linea.gif} ID292
    LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante
    I
    LA SEMILLA.
    2563 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/2563.image016.gif}
    21895Es
    el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambientegameto femenino fertilizado, desarrollado y hacemaduro, que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vioencuentra en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemenciasinterior del medio ambiente.fruto. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la nueva planta pueda sobrevivir por sí misma (capítulos IV, V y VI).ID299
    ORIGEN DE LAS SEMILLASID302
    Las semillas más antiguas que
    se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de años). Éstos fósiles fueron encontradosencuentra en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino quesemilla.
    33527La semilla
    está rodeada comocompuesta por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellastres partes:
    El embrión
    es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco metros de altura.ID309
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio019.gif}
    Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivió en el Carbonífero Superior y el Pérmico; la Caytonia (B), en el Triásico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fósil, constituye
    una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos separados, la primera etapaplanta en la evolución de los tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lóbulos se han fusionado parcialmente; es una etapa más evolucionada del proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusión completa de los lóbulosminiatura
    El cotiledón
    que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado de Thomas, 1981 y Gómez-Pompa y col. 1986).ID337
    En
    contiene las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antessustancias nutritivas de reserva, necesarias para que el embrión madurara. Como el embrión constituyese desarrolle
    El tegumento que es
    la parte fundamental de la semillaenvoltura que dará origen a la raíz, tallo y hojas,protege la semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en
    21894 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/21894.n-6-2-4-10.gif}
    2577En
    la mayoría de las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse degerminación la planta progenitora. Por lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.ID340
    A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, tuvo lugar una radiación de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de
    semilla, bajo las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Había animales pequeños, grandesfavorables como los dinosaurios, acuáticos, terrestresagua, temperatura y otros más que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkosluz, se activa y coníferas.ID343
    Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas
    da origen a una nueva planta. Para que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras que las coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de animales quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos más eficientes de entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas quesemilla germine es necesario: 1.Que el vientoembrión esté bien formado y maduro.
    2578 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=2578.image019.jpg&x=150&y=100}
    218982.Que
    el agua. Como ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la familia de las abejas estaba en plena evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas, avesembrión esté vivo y mamíferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva ensano. 3.Que la evolución de las familias y géneros de estas plantas.ID346
    Actualmente las plantas con semillas están divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas.ID349
    GIMNOSPERMASID352
    El término gimnosperma significa
    semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las características más sobresalientes:
    1. ConíferasID364
    Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente
    esté en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosasmedio que protegen a las semillas. ID368
    2. CycadasID372
    Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales
    posea humedad, calor, aire sustancias orgánicas y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas duranteminerales. La humedad reblandece el Mesozoico, que con frecuencia se hablategumento de la "era de las cycadassemilla y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, enprovoca el centrodesarrollo del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se formanembrión, aprovechando las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metrossustancias alimenticias de altura.ID375
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio022.gif}
    Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan
    reservas acumuladas en México: Dioon edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983).ID395
    En México existen representantes de los géneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efectúa con ellas como elementos decorativos. ID407
    3. GinkgoalesID411
    Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un representante:
    el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree quecotiledón.
    2582==ETAPAS DE LA GERMINACIÓN.==
    Como tú
    ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol.ID418
    También existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del óvulo). En Ginkgo es posible que
    sabes la fertilización de los óvulos se dé hasta que éstos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman después de la fertilización,semilla encierra al embrión; cuando las semillas ya están en el suelo. ID426
    4. GnetinaeID430
    Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum). ID447
    ANGIOSPERMASID450
    Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáliz y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o células femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las células encargadas de
    la reproducción.ID453
    Se subdividen
    sembramos en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiledóneas,tierra con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas (pastos), orquídeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las plantascondiciones favorables que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes árboles hasta pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están: leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etcétera.ID456
    FORMACIÓN DE LAS SEMILLASID459
    En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el tegumento
    antes analizamos, se desarrolla para formar la testa de las semillas.ID462
    Los gametos o células sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de
    una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la producción y desarrollo de las semillas después de la fertilización. En la figura III.3(b) se presenta la misma situación para una angiosperma.ID473
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio025.gif}
    Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio026.gif}
    Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).
    Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrión,
    plántula que, ira creciendo a medida que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos células formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresión ordenada de divisionestranscurra el embrión se va diferenciando, iniciándose así la formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.ID500
    ESTRUCTURA DE LAS SEMILLASID503
    Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto.ID506
    La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado
    y un embrión.ID509
    Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente
    convirtiéndose en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que perteneceplanta igual a la familia de las compuestas) yplanta madre de la lechuga.ID516
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio028.gif}
    Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la testa de tres especies (1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas
    que provino la componen. Esto permite cierta complejidad y variación en las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).ID556
    El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños.
    semilla. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas yembrión puede crecer, pues encuentra en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.ID563
    El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de interés entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo están uno o dos
    cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las hojas que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por células con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba dealimento necesario para los cotiledones, y por eso se le conoce como epicótilo —arribaprimeros días de los cotiledones—. En algunos embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical,su existencia, mientras que en otros, presenta una o más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice dedesarrolla la raíz se llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el ápice de la raíz o radícula.ID566
    Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo
    y en algunas especies el hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipocótilo que envuelve la radícula. ID569
    Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-raíz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un meristemo apical en los ápices de raíz y tallo.ID572
    Como ya se había mencionado anteriormente,
    las plantas con flores se dividen en monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlohojas que, le permitirán a las partes del embrión que están creciendo.ID575
    Durante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la raíz del embrión, llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.ID578
    Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por
    la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula, que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obteneralimentarse directamente del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el queatmósfera.
    21899 {http://www.edufuturo.com/imageBDE/EF/21899.n-5-2.gif}
    21900==Radícula==
    21901La radícula es
    la plántula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y más delicadasprimera parte en el cicloaparecer, rasgando los tegumentos de vidala parte inferior de la planta. Es el momento en que el individuo es más susceptible asemilla, formando una gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enormeraíz primaria y sólo unos cuantos individuos llegan a establecerse.ID581
    Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando
    a lo largo de este libro.ID584
    COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLASID589
    La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que está presente en todos
    esta los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservaspelos absorbentes que está presente en las semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición químicavisibles y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.ID592
    Las semillas
    más adelante se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entredesarrollan las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3)raicillas secundarias
    21902 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=21902.N5-002.jpg&x=150&y=125}
    21903==Talluelo
    y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratosplúmula==
    21904El talluelo
    y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).ID623
    Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.ID626
    Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de
    la plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Graciasplúmula crecen a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.ID649
    Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y
    su principal órgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).
    Composición promedio
    Principal
    Especies
    (% de peso seco)
    órgano de
    P.
    L.
    Ch.
    almacenamiento
    Zea mays - maíz
    11
    5
    75
    almidón
    endospermo
    Zea mays - maíz dulce
    12
    9
    70
    almidón
    endospermo
    Avena sativa - avena
    13
    8
    66
    almidón
    endospermo
    Triticum aestivum - trigo
    12
    2
    75
    almidón
    endospermo
    Secale cereale - centeno
    12
    2
    76
    almidón
    endospermo
    Hordeum vulgare - cebada
    12
    3
    76
    almidón
    endospermo
    Vicia faba - haba
    23
    1
    56
    almidón
    cotiledón
    Linum usitatissimum - lenteja
    24
    36
    24
    almidón
    cotiledón
    Pisum arvense - chícharo
    24
    6
    56
    almidón
    cotiledón
    Arachis hypogaea - cacahuate
    31
    48
    12
    almidón
    cotiledón
    Glycine max - soya
    37
    17
    26
    almidón
    cotiledón
    Gossypium spp. - algodón
    39
    13
    15
    cotiledón
    Citrullus vulgaris - sandía
    38
    48
    5
    cotiledón
    Bertholletia excelsa - nuez
    18
    68
    6
    radícula
    del Brasil
    hipocótilo
    Elaeis guineensis - coquito
    9
    49
    28
    endospermo
    Phoenix dactilifera - dátil
    6
    9
    58
    endospermo
    Ricinus communis - ricino
    18
    64
    trazas
    endospermo
    Pinus pinea - pino
    35
    48
    6
    megagametofito
    La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.ID676
    El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan
    vez, saliendo a la dispersión y fijación desuperficie, mientras la semilla al sustrato. Los mucílagosraíz primaria se encuentran sobre la superficie de la testa odirige hacia abajo para anclarse en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba.el suelo. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.ID683
    El almidón
    raíces secundarias se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del grano dependeforman a partir de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido; así,raíz primaria mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.ID686
    Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están
    el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicéridostalluelo se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos.ID689
    Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas
    alarga buscando luz y que funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que metabólicamente son activas, comoplúmula da origen a las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo,primeras hojas.
    21906 {http://www.edufuturo.com/getIm.php?s=21906.N5-003.jpg&x=150&y=125}
    21907Las hojas crecen,
    se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinasramifican y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total correspondecomienzan a realizar la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.ID708
    Cabe mencionar
    fotosíntesis. Una vez que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente ennueva planta alcanza su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina,tamaño y forma normales, comienza una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.ID711
    Además
    vida independiente de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunquecotiledones, porque ya producen su función se desconoce.ID730
    Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres.
    propio alimento.

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    III. ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/linea.gif} ID292
    LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma (capítulos IV, V y VI).ID299
    ORIGEN DE LAS SEMILLASID302
    Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco metros de altura.ID309
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio019.gif}
    Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivió en el Carbonífero Superior y el Pérmico; la Caytonia (B), en el Triásico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fósil, constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos separados, la primera etapa en la evolución de los tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lóbulos se han fusionado parcialmente; es una etapa más evolucionada del proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusión completa de los lóbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado de Thomas, 1981 y Gómez-Pompa y col. 1986).ID337
    En las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión constituye la parte fundamental de la semilla que dará origen a la raíz, tallo y hojas, la semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en la mayoría de las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.ID340
    A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, tuvo lugar una radiación de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Había animales pequeños, grandes como los dinosaurios, acuáticos, terrestres y otros más que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y coníferas.ID343
    Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras que las coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de animales quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos más eficientes de entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la familia de las abejas estaba en plena evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamíferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en la evolución de las familias y géneros de estas plantas.ID346
    Actualmente las plantas con semillas están divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas.ID349
    GIMNOSPERMASID352
    El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las características más sobresalientes:
    1. ConíferasID364
    Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas que protegen a las semillas. ID368
    2. CycadasID372
    Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.ID375
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio022.gif}
    Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en México: Dioon edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983).ID395
    En México existen representantes de los géneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efectúa con ellas como elementos decorativos. ID407
    3. GinkgoalesID411
    Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol.ID418
    También existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del óvulo). En Ginkgo es posible que la fertilización de los óvulos se dé hasta que éstos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman después de la fertilización, cuando las semillas ya están en el suelo. ID426
    4. GnetinaeID430
    Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum). ID447
    ANGIOSPERMASID450
    Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáliz y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o células femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las células encargadas de la reproducción.ID453
    Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiledóneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas (pastos), orquídeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las plantas que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes árboles hasta pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están: leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etcétera.ID456
    FORMACIÓN DE LAS SEMILLASID459
    En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas.ID462
    Los gametos o células sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la producción y desarrollo de las semillas después de la fertilización. En la figura III.3(b) se presenta la misma situación para una angiosperma.ID473
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio025.gif}
    Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio026.gif}
    Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).
    Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrión, que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos células formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresión ordenada de divisiones el embrión se va diferenciando, iniciándose así la formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.ID500
    ESTRUCTURA DE LAS SEMILLASID503
    Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto.ID506
    La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión.ID509
    Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.ID516
    {http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/146/img/vio028.gif}
    Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la testa de tres especies (1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta complejidad y variación en las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).ID556
    El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.ID563
    El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de interés entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo están uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las hojas que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por células con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epicótilo —arriba de los cotiledones—. En algunos embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raíz se llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el ápice de la raíz o radícula.ID566
    Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipocótilo que envuelve la radícula. ID569
    Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-raíz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un meristemo apical en los ápices de raíz y tallo.ID572
    Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrión que están creciendo.ID575
    Durante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la raíz del embrión, llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.ID578
    Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula, que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plántula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y más delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es más susceptible a una gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo unos cuantos individuos llegan a establecerse.ID581
    Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro.ID584
    COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLASID589
    La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.ID592
    Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).ID623
    Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.ID626
    Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.ID649
    Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).
    Composición promedio
    Principal
    Especies
    (% de peso seco)
    órgano de
    P.
    L.
    Ch.
    almacenamiento
    Zea mays - maíz
    11
    5
    75
    almidón
    endospermo
    Zea mays - maíz dulce
    12
    9
    70
    almidón
    endospermo
    Avena sativa - avena
    13
    8
    66
    almidón
    endospermo
    Triticum aestivum - trigo
    12
    2
    75
    almidón
    endospermo
    Secale cereale - centeno
    12
    2
    76
    almidón
    endospermo
    Hordeum vulgare - cebada
    12
    3
    76
    almidón
    endospermo
    Vicia faba - haba
    23
    1
    56
    almidón
    cotiledón
    Linum usitatissimum - lenteja
    24
    36
    24
    almidón
    cotiledón
    Pisum arvense - chícharo
    24
    6
    56
    almidón
    cotiledón
    Arachis hypogaea - cacahuate
    31
    48
    12
    almidón
    cotiledón
    Glycine max - soya
    37
    17
    26
    almidón
    cotiledón
    Gossypium spp. - algodón
    39
    13
    15
    cotiledón
    Citrullus vulgaris - sandía
    38
    48
    5
    cotiledón
    Bertholletia excelsa - nuez
    18
    68
    6
    radícula
    del Brasil
    hipocótilo
    Elaeis guineensis - coquito
    9
    49
    28
    endospermo
    Phoenix dactilifera - dátil
    6
    9
    58
    endospermo
    Ricinus communis - ricino
    18
    64
    trazas
    endospermo
    Pinus pinea - pino
    35
    48
    6
    megagametofito
    La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.ID676
    El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.ID683
    El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.ID686
    Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos.ID689
    Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.ID708
    Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.ID711
    Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su función se desconoce.ID730
    Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres.

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